Ретроспектива международных серологических исследований по формированию и динамике гуморального иммунного ответа к SARS-CoV-2: от 2020 к 2021

11 марта 2020 г Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) объявила о пандемии новой коронавирусной инфекции SARS-CoV-2, отличающейся высокой контагиозностью и тяжёлыми осложнениями, обусловленными инфекцией заболевания COVID-19. Механизмы формирования гуморального иммунитета и динамики антител к SARS-CoV-2 в популяции оказались неизвестны. Поэтому в этом обзоре нами была поставлена задача обобщить и проанализировать многочисленные зарубежные и отечественные серологические исследования, проведённые за год пандемии, для понимания динамики гуморального иммунного ответа, а также получения картины серопревалентности антител к SARS-CoV-2 в мировой популяции. Литературный поиск проводился в базах данных «PubMed» и «e-library» по ключевым словам «SARS-CoV-2 антитела», «SARS-CoV-2 гуморальный иммунитет» за период: февраль 2020 – март 2021 г. В начале пандемии понимание о формировании гуморального иммунного ответа приходило за счёт одноэтапных скрининговых исследований серопревалентности SARS-CoV-2, позже начали появляться данные лонгитюдных сероэпидемиологических исследований по кинетике антител. Время сероконверсии антител IgM, IgG варьирует, но большинство исследователей докладывают о появлении IgM с 1-го по 14-й день после начала клинических проявлений, IgG – на 14-й день с пиком концентрации к 21-му дню. В целом можно сказать о низкой серопревалентности антител к SARS-CoV-2 в мировой популяции – около 10 %, и более 20 % в регионах с высокой заболеваемостью и среди работников здравоохранения. Необходимы дальнейшие исследования по мониторингу напряжённости гуморального иммунитета к SARS-CoV-2, т. к. большинство людей во всём мире по-прежнему подвержены инфицированию SARS-CoV-2. 

1. Камкин Е.Г., Костенко Н.А., Каракулина Е.В. Временные методические рекомендации. Профилактика, диагностика и лечение новой коронавирусной инфекции (COVID 2019). Версия 9. 26.10.2020.

2. WHO Coronavirus (COVID-19) Dashboard. URL: https:// covid19.who.int/# [Дата доступа: 15.03.2021].

3. Коронавирус-монитор – интерактивная карта распространения и статистика COVID-19 по данным Роспотребнадзора РФ. URL: https://coronavirus-monitor.info/country/russia [Дата доступа: 15.03.2021]

4. Даренская М.А., Колесникова Л.И., Колесников С.И. COVID-19: окислительный стресс и актуальность антиоксидантной терапии. Вестник Российской академии медицинских наук. 2020; 75(4): 318-325. doi: 10.15690/vramn1360

5. Kunutsor SK, Laukkanen JA. Cardiovascular complications in COVID-19: A systematic review and meta-analysis. JInfect. 2020; 81(2): 139-141. doi: 10.1016/j.jinf.2020.05.068

6. Kunutsor SK, Laukkanen JA. Renal complications in COVID-19: A systematic review and meta-analysis. Ann Med. 2020; 52(7): 345-353. doi: 10.1080/07853890.2020.1790643

7. Shibo Jiang, Hillyer C, Lanying Du. Neutralizing antibodies against SARS-CoV-2 and other human coronaviruses. Trends Immunol. 2020; 41(5): 355-359. doi: 10.1016/j.it.2020.03.007

8. Lee HK, Lee BH, Seok SH, Baek MW, Lee HY, Kim DJ, et al. Production of specific antibodies against SARS-coronavirus nucleocapsid protein without cross reactivity with human coronaviruses 229E and OC43. J Vet Sci. 2010; 11(2): 165-167. doi: 10.4142/jvs.2010.11.2.165

9. Wan Zhuoyue, Zhang Xin, Yan Xinge. IFA in testing specific antibody of SARS coronavirus. South China J Prev Med. 2003; 29(3): 36-37. URL: https://europepmc.org/article/cba/562591 [Дата доступа: 16.03.2021].

10. Poland GA, Ovsyannikova IG, Kennedy RB. SARS-CoV-2 immunity: review and applications to phase 3 vaccine candidates. Lancet. 2020; 396(10262): 1595-1606. doi: 10.1016/S0140-6736(20)32137-1

11. Lastrucci V, Lorini C, Del Riccio M, Gori E, Chiesi F, Sartor G, et al. SARS-CoV-2 seroprevalence survey in people involved in different essential activities during the general lock-down phase in the province of Prato (Tuscany, Italy). Vaccines (Basel). 2020; 8(4): 778. doi: 10.3390/vaccines8040778

12. Jespersen S, Mikkelsen S, Greve T, Kaspersen KA, Tolstrup M, Boldsen JK, et al. SARS-CoV-2 seroprevalence survey among 17,971 healthcare and administrative personnel at hospitals, pre-hospital services, and specialist practitioners in the Central Denmark Region. Clin Infect Dis. 2020: ciaa1471. doi: 10.1093/cid/ciaa1471

13. Murhekar MV, Bhatnagar T, Selvaraju S, Rade K, Saravanakumar V, Vivian Thangaraj JW, et al. Prevalence of SARS-CoV-2 infection in India: Findings from the national serosurvey, May-June 2020. Indian J Med Res. 2020; 152(1, 2): 48-60. doi: 10.4103/ijmr.IJMR_3290_20

14. Murhekar MV, Bhatnagar T, Selvaraju S, Saravanakumar V, Thangaraj JWV, Shah N, et al. SARS-CoV-2 antibody seroprevalence in India, August-September, 2020: Findings from the second nationwide household serosurvey. Lancet Glob Health. 2021; 9(3): 257-266. doi: 10.1016/S2214-109X(20)30544-1

15. Pollán M, Pérez-Gómez B, Pastor-Barriuso R, Oteo J, Hernán MA, Pérez-Olmeda M, et al. Prevalence of SARS-CoV-2 in Spain (ENE-COVID): A nationwide, population-based seroepidemiological study. Lancet. 2020; 396(10250): 535-544. doi: 10.1016/S0140-6736(20)31483-5

16. Оценка популяционного иммунитета к вирусу SARSCoV-2 у населения Российской Федерации в условиях пандемии COVID-19 (с учётом протокола популяционного стратифицированного по возрасту сероэпидемиологического исследования коронавирусной инфекции COVID-19, рекомендованного ВОЗ, апрель 2020). URL: https://docviewer.yandex.ru/?lang=ru&tm=1617858148&tld=ru&name=programma_issledovaniy-1.docx&text=п ротокол+28.+Оценка+популяционного+иммунитета+к+вирус у+SARS-CoV-2+у+населения+Российской+Федерации+в+усло виях+пандемии+COVID-19&url=https %3A//minzdravao.ru/sites/default/files/2020/2/programma_issledovaniy-1.docx&lr=63&mime=docx&l10n=ru&sign=48852be6047c1bbf837342ec186fc3b0&keyno=0 [Дата доступа: 16.03.2021].

17. ВОЗ. COVID-19: серология, антитела и иммунитет. URL: https://www.who.int/ru/news-room/q-a-detail/coronavirusdisease-covid-19-serology [Дата доступа: 22.03.2021].

18. ВОЗ. Протокол популяционного стратифицированного по возрасту сероэпидемиологического исследования инфекции COVID-19 у человека. Версия 2.0. 2020. URL: https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/332188/WHO-2019-nCoVSeroepidemiology-2020.2-rus.pdf [Дата доступа: 18.03.2021].

19. Маянский Н.А. Иммунитет к COVID-19 и вопросы проведения скрининговых исследований антител к Sars-Cov-2. Вестник Российского государственного медицинского университета. 2020; (3): 27-30. doi: 10.24075/brsmu.2020.035

20. Coronavirus Outbreak (COVID-19): WHO Update (13 April 2020). The daily press briefing on coronavirus COVID-19. URL: https://www.youtube.com/watch?v=RyXcsykiVcs [Дата доступа: 19.03.2021].

21. Li Guo, Lili Ren, Siyuan Yang, Meng Xiao, De Chang, Fan Yang, et al. Profiling early humoral response to diagnose novel coronavirus disease (COVID-19). Clin Infect Dis. 2020; 71(15): 778- 785. doi: 10.1093/cid/ciaa310

22. Juanjuan Zhao, Quan Yuan, Haiyan Wang, Wei Liu, Xuejiao Liao, Yingying Su, et al. Antibody responses to SARS-CoV-2 in patients with novel coronavirus disease 2019. Clin Infect Dis. 2020; 71(16): 2027-2034. doi: 10.1093/cid/ciaa344

23. To KK, Tsang OT, Leung WS, Tam AR, Wu TC, Lung DC, et al. Temporal profiles of viral load in posterior oropharyngeal saliva samples and serum antibody responses during infection by SARSCoV-2: An observational cohort study. Lancet Infect Dis. 2020; 20(5): 565-574. doi: 10.1016/S1473-3099(20)30196-1

24. Балахонов С.В., Дубровина В.И., Чеснокова М.В., Войткова В.В., Пятидесятникова А.Б., Брюхова Д.Д. и др. Изучение гуморального иммунного ответа при лёгкой и бессимптомной формах проявления COVID-19. Acta biomedica scientifica. 2020; 5(5): 26-30. doi: 10.29413/ABS.2020-5.5.3

25. Suhandynata RT, Hoffman MA, Kelner MJ, McLawhon RW, Reed SL, Fitzgerald RL. Longitudinal monitoring of SARS-CoV-2 IgM and IgG seropositivity to detect COVID-19. J Appl Lab Med. 2020; 5(5): 908-920. doi: 10.1093/jalm/jfaa079

26. Lixiang Wu, Hui Wang, Dan Gou, Gang Fu, Jing Wang, Bianqin Guo. Clinical significance of the serum IgM and IgG to SARS-CoV-2 in coronavirus disease 2019. J Clin Lab Anal. 2021; 35(1): e23649. doi: 10.1002/jcla.23649

27. Silveira MM, Moreira GMSG, Mendonça M. DNA vaccines against COVID-19: Perspectives and challenges. Life Sci. 2021; 267: 118919. doi: 10.1016/j.lfs.2020.118919

28. Thevarajan I, Nguyen THO, Koutsakos M, Druce J, Caly L, van de Sandt CE, et al. Breadth of concomitant immune responses prior to patient recovery: A case report of non-severe COVID-19. Nat Med. 2020; 26(4): 453-455. doi: 10.1038/s41591-020-0819-2

29. Fan Wu, Aojie Wang, Mei Liu, Qimin Wang, Jun Chen, Shuai Xia, et al. Neutralizing antibody responses to SARS-CoV-2 in a COVID-19 recovered patient cohort and their implications. MedRxiv. 2020. doi: 10.1101/2020.03.30.20047365

30. Xuejiao Liao, Jiaye Liu, Ziyi He, Ming Hu, Tongyang Xiao, Lanlan Wei, et al. Longitudinal changes on clinical features in 28 children with COVID-19 in Shenzhen, China. Front Med (Lausanne). 2020; (7): 579406. doi: 10.3389/fmed.2020.579406

31. Rui Liu, Xinghui Liu, Li Yuan, Huan Han, Shereen MA, Jiesheng Zhen, et al. Analysis of adjunctive serological detection to nucleic acid test for severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 (SARS-CoV-2) infection diagnosis. Int Immunopharmacol. 2020; 86: 106746. doi: 10.1016/j.intimp.2020.106746

32. Reifer J, Hayum N, Heszkel B, Klagsbald I, Streva VA. SARS-CoV-2 IgG antibody responses in New York City. Diagn Microbiol Infect Dis. 2020; 98(3): 115128. doi: 10.1016/j.diagmicrobio.2020.115128

33. Quanxin Long, Xiaojun Tang, Qiulin Shi, Qin Li, Haijun Deng, Jun Yuan, et al. Clinical and immunological assessment of asymptomatic SARS-CoV-2 infections. Nat Med. 2020; 26(8): 1200-1204. doi: 10.1038/s41591-020-0965-6

34. ИТАР-ТАСС. Гинцбург: защитные антитела не вырабатываются у минимум 20 % переболевших COVID-19. 21.03.2021. URL: https://tass.ru/obschestvo/10956921 [Дата доступа: 23.03.2021].

35. Tabata S, Imai K, Kawano S, Ikeda M, Kodama T, Miyoshi K, et al. Clinical characteristics of COVID-19 in 104 people with SARS-CoV-2 infection on the Diamond Princess cruise ship: A retrospective analysis. Lancet Infect Dis. 2020; 20(9): 1043-1050. doi: 10.1016/S1473-3099(20)30482-5

36. Malfertheiner SF, Brandstetter S, Roth S, Harner S, Buntrock-Döpke H, Toncheva AA, et al. Immune response to SARSCoV-2 in health care workers following a COVID-19 outbreak: A prospective longitudinal study. J Clin Virol. 2020; 130: 104575. doi: 10.1016/j.jcv.2020.104575

37. ВОЗ. Протокол оценки потенциальных факторов риска коронавирусной инфекции 2019 г. (COVID-19) среди работников здравоохранения в медицинском учреждении. Версия 2.2. 23.03.2020. URL: https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/332071/WHO-2019-nCoV-HCW_risk_factors_protocol-2020.3-rus.pdf [Дата доступа: 23.03.2021].

38. Korth J, Wilde B, Dolff S, Anastasiou OE, Krawczyk A, Jahn M, et al. SARS-CoV-2-specific antibody detection in healthcare workers in Germany with direct contact to COVID-19 patients. J Clin Virol. 2020; 128: 104437. doi: 10.1016/j.jcv.2020.104437

39. Worldometer COVID-19 Data. Germany. URL: https://www.worldometers.info/coronavirus/country/germany [Дата доступа: 26.04.2021].

40. Steensels D, Oris E, Coninx L, Nuyens D, Delforge ML, Vermeersch P, et al. Hospital-wide SARS-CoV-2 antibody screening in 3056 staff in a tertiary center in Belgium. JAMA. 2020; 324(2): 195-197. doi: 10.1001/jama.2020.11160

41. Iversen K, Bundgaard H, Hasselbalch RB, Kristensen JH, Nielsen PB, Pries-Heje M, et al. Risk of COVID-19 in health-care workers in Denmark: An observational cohort study. Lancet Infect Dis. 2020; 20(12): 1401-1408. doi: 10.1016/S1473-3099(20)30589-2

42. Matsuba I, Hatori N, Koido N, Watanabe Y, Ebara F, Matsuzawa Y, et al. Survey of the current status of subclinical coronavirus disease 2019 (COVID-19). J Infect Chemother. 2020; 26(12): 1294- 1300. doi: 10.1016/j.jiac.2020.09.005

43. Moscola J, Sembajwe G, Jarrett M, Farber B, Chang T, McGinn T, et al. Prevalence of SARS-CoV-2 Antibodies in health care personnel in the New York City Area. JAMA. 2020; 324(9): 893-895. doi: 10.1001/jama.2020.14765

44. ИТАР-ТАСС. В Роспотребнадзоре сообщили, у кого максимальный коллективный иммунитет к коронавирусу. 6.10.2020. URL: https://tass.ru/obschestvo/9637203 [Дата доступа: 23.03.2021].

45. Попова А.Ю., Андреева Е.Е., Бабура Е.А., Балахонов С.В., Башкетова Н.С., Буланов М.В. и др. Особенности формирования серопревалентности населения Российской Федерации к нуклеокапсиду SARS-CoV-2 в первую волну эпидемии COVID-19. Инфекция и иммунитет. 2021; 11(2): 297-323. doi: 10.15789/2220-7619-FOD-1684

46. Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Мельникова А.А., Патяшина М.А., Сизова Е.П., Юзлибаева Л.Р. и др. Характеристика серопревалентности к SARS-СoV-2 среди населения Республики Татарстан на фоне COVID-19. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2021; 97(6): 518-528. doi: 10.36233/0372-9311-2020-97-6-2

47. Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Мельникова А.А., Бабура Е.А., Михеенко О.П., Лялина Л.В. и др. Популяционный иммунитет к SARS-COV-2 населения Калининградской области в эпидемический сезон COVID-19. Журнал инфектологии. 2021; 12(5): 62-71. doi: 10.22625/2072-6732-2020-12-5-62-71

48. Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Мельникова А.А., Андреева Е.Е., Комбарова С.Ю., Лялина Л.В. и др. Коллективный иммунитет к SARS-CoV-2 жителей Москвы в эпидемический период COVID-19. Инфекционные болезни. 2020; 18(4): 8-16. doi: 10.20953/1729-9225-2020-4-8-16

49. Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Мельникова А.А., Микаилова О.М., Комбарова С.Ю., Костина М.А. и др. Структура серопревалентности к вирусу SARS-CoV-2 среди жителей Московской области в период эпидемической заболеваемости COVID-19. Инфекционные болезни. 2020; 18(4): 17-26. doi: 10.20953/1729-9225-2020-4-17-26

50. Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Мельникова А.А., Башкетова Н.С., Фридман Р.К., Лялина Л.В. и др. Популяционный иммунитет к SARS-CoV-2 среди населения Санкт-Петербурга в период эпидемии COVID-19. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; 20(3): 124-130. doi: 10.21055/0370-1069-2020-3-124-130

51. Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Мельникова А.А., Историк О.А., Мосевич О.С., Лялина Л.В. и др. Оценка популяционного иммунитета к SARS-CoV-2 среди населения Ленинградской области в период эпидемии COVID-19. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; 20(3): 114-123. doi: 10.21055/0370-1069-2020-3-114-123

52. Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Мельникова А.А., Степанова Т.Ф., Шарухо Г.В., Летюшев А.Н. и др. Распределение серопревалентности к SARS-CoV-2 среди жителей Тюменской области в эпидемическом периоде COVID-19. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2020; 97(5): 392- 400. doi: 10.36233/0372-9311-2020-97-5-1

53. Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Мельникова А.А., Балахонов С.В., Чеснокова М.В., Дубровина В.И. и др. Опыт исследования серопревалентности к вирусу SARS-CoV-2 населения Иркутской области в период вспышки COVID-19. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; 19(3): 106-113. doi: 10.21055/0370- 1069-2020-3-106-113

54. Worldometer COVID-19 Data. Russia. URL: https://www.worldometers.info/coronavirus/country/russia [Дата доступа: 26.04.2021].

55. COVID-19 Dashboard by the Center for Systems Science and Engineering (CSSE) at Johns Hopkins University (JHU). URL: https://coronavirus.jhu.edu/map.html [Дата доступа: 31.03.2021].

56. Buss LF, Prete CA Jr, Abrahim CMM, Mendrone A Jr, Salomon T, de Almeida-Neto C, et al. Three-quarters attack rate of SARSCoV-2 in the Brazilian Amazon during a largely unmitigated epidemic. Science. 2021; 371(6526): 288-292. doi: 10.1126/science.abe9728

57. Rostami A, Sepidarkish M, Leeflang MMG, Riahi SM, Nourollahpour Shiadeh M, Esfandyari S, et al. SARS-CoV-2 seroprevalence worldwide: A systematic review and meta-analysis. Clin Microbiol Infect. 2021; 27(3): 331-340. doi: 10.1016/j.cmi.2020.10.020

58. Chen X, Chen Z, Azman AS, Deng X, Chen X, Lu W, et al. Serological evidence of human infection with SARS-CoV-2: A systematic review and meta-analysis. Lancet Glob Health. 2021; S2214-109X(21)00026-7. doi: 10.1016/S2214-109X(21)00026-7

59. Harbour R, Miller J. A new system for grading recommendations in evidence based guidelines. BMJ. 2001; 323(7308): 334-336. doi: 10.1136/bmj.323.7308.334

60. Ibarrondo FJ, Fulcher JA, Goodman-Meza D, Elliott J, Hofmann C, Hausner MA, et al. Rapid decay of anti-SARS-CoV-2 antibodies in persons with mild Covid-19. N Engl J Med. 2020; 383(11): 1085-1087. doi: 10.1056/NEJMc2025179

61. Bölke E, Matuschek C, Fischer JC. Loss of anti-SARS-CoV-2 antibodies in mild Covid-19. NEngl JMed. 2020; 383(17): 1694-1695. doi: 10.1056/NEJMc2027051

62. Gudbjartsson DF, Norddahl GL, Melsted P, Gunnarsdottir K, Holm H, Eythorsson E, et al. Humoral immune response to SARS-CoV-2 in Iceland. N Engl J Med. 2020; 383(18): 1724-1734. doi: 10.1056/NEJMoa2026116

63. Алешкин А.В., Новикова Л.И., Бочкарева С.С., Комбарова С.Ю., Лебедин Ю.С., Воробьев А.М. и др. Динамика антител к различным антигенам коронавируса SARS-CoV-2 у больных с подтверждённой инфекцией COVID-19. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2021; 171(2): 196-199. doi: 10.47056/0365-9615-2021-171-2-196-199

64. Yamayoshi S, Yasuhara A, Ito M, Akasaka O, Nakamura M, Nakachi I, et al. Antibody titers against SARS-CoV-2 decline, but do not disappear for several months. EClinicalMedicine. 2021; 32: 100734. doi: 10.1016/j.eclinm.2021.100734

65. Ju B, Zhang Q, Ge J, Wang R, Sun J, Ge X, et al. Human neutralizing antibodies elicited by SARS-CoV-2 infection. Nature. 2020; 584(7819): 115-119. doi: 10.1038/s41586-020-2380-z

66. Post N, Eddy D, Huntley C, van Schalkwyk MCI, Shrotri M, Leeman D, et al. Antibody response to SARS-CoV-2 infection in humans: A systematic review. PLoS One. 2020; 15(12): e0244126. doi: 10.1371/journal.pone.0244126

67. Wang K, Long QX, Deng HJ, Hu J, Gao QZ, Zhang GJ, et al. Longitudinal dynamics of the neutralizing antibody response to SARS-CoV-2 infection. Clin Infect Dis. 2020: ciaa1143. doi: 10.1093/cid/ciaa1143

68. Baker A, Young K, Potter J, Madan I. A review of grading systems for evidence-based guidelines produced by medical specialties. Clin Med (Lond). 2010; 10(4): 358-363. doi: 10.7861/clinmedicine.10-4-358

69. Perreault J, Tremblay T, Fournier MJ, Drouin M, Beaudoin-Bussières G, Prévost J, et al. Waning of SARS-CoV-2 RBD antibodies in longitudinal convalescent plasma samples within 4 months after symptom onset. Blood. 2020; 136(22): 2588-2591. doi: 10.1182/blood.2020008367

70. Mai HK, Trieu NB, Long TH, Thanh HT, Luong ND, Huy LX, et al. Long-term humoral immune response in persons with asymptomatic or mild SARS-CoV-2 infection, Vietnam. Emerg Infect Dis. 2021; 27(2): 663-666. doi: 10.3201/eid2702.204226

71. Dan JM, Mateus J, Kato Y, Hastie KM, Yu ED, Faliti CE, et al. Immunological memory to SARS-CoV-2 assessed for up to 8 months after infection. Science. 2021; 371(6529): eabf4063. doi: 10.1126/science.abf4063

72. Pilz S, Chakeri A, Ioannidis JP, Richter L, Theiler-Schwetz V, Trummer C, et al. SARS-CoV-2 re-infection risk in Austria. EurJ Clin Invest. 2021; 51(4): e13520. doi: 10.1111/eci.13520

73. Bao L, Deng W, Gao H, Xiao C, Liu J, Xue J, et al. Reinfection could not occur in SARS-CoV-2 infected rhesus macaques. bioRxiv. 2020. doi: 10.1101/2020.03.13.990226

74. Mo H, Zeng G, Ren X, Li H, Ke C, Tan Y, et al. Longitudinal profile of antibodies against SARS-coronavirus in SARS patients and their clinical significance. Respirology. 2006; 11(1): 49-53. doi: 10.1111/j.1440-1843.2006.00783.x

75. Callow KA, Parry HF, Sergeant M, Tyrrell DA. The time course of the immune response to experimental coronavirus infection of man. Epidemiol Infect. 1990; 105(2): 435-46. doi: 10.1017/s0950268800048019

76. Randolph HE, Barreiro LB. Herd immunity: Understanding COVID-19. Immunity. 2020; 52(5): 737-741. doi: 10.1016/j.immuni.2020.04.012

77. Britton T, Ball F, Trapman P. A mathematical model reveals the influence of population heterogeneity on herd immunity to SARS-CoV-2. Science. 2020; 369(6505): 846-849. doi: 10.1126/science.abc6810

78. Kissler SM, Tedijanto C, Goldstein E, Grad YH, Lipsitch M. Projecting the transmission dynamics of SARS-CoV-2 through the postpandemic period. Science. 2020; 368(6493): 860-868. doi: 10.1126/science.abb5793

79. ВОЗ. Поиск вакцины против COVID-19. URL: https://www.who.int/ru/emergencies/diseases/novel-coronavirus-2019/ covid-19-vaccines [Дата доступа: 31.03.2021].