actabiomedicaActa Biomedica ScientificaActa Biomedica Scientifica2541-94202587-9596Scientific Centre for Family Health and Human Reproduction Problems10.29413/ABS.2018-3.4.9actabiomedica-650Research ArticleМОРФОЛОГИЯ И ПАТОФИЗИОЛОГИЯMORPHOLOGY AND PATHOPHYSIOLOGYХАРАКТЕРИСТИКА БАЙКАЛЬСКОГО СУБТИПА ВИРУСА КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА, ЦИРКУЛИРУЮЩЕГО НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИCHARACTERISTICS OF THE BAIKAL SUBTYPE OF TICK-BORNE ENCEPHALITIS VIRUS CIRCULATING IN EASTERN SIBERIAКозловаИ. В.KozlovaI. V.

664003, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 16, Россия

ul. Timiryazeva 16, Irkutsk 664003, Russian Federation

Doctor of Medical Sciences, Head of the Laboratory of Molecular Epidemiology and Genetic Diagnostics, Scientific Сentre for Family Health and Human Reproduction Problems

tel. (3952) 33-39-51

diwerhoz@rambler.ruДеминаТ. В.DeminaT. V.

664038, г. Иркутск, п. Молодёжный, Россия

Molodezhny settlement, Irkutsk District 664038, Russian Federation

Doctor of Biological Sciences, Professor, Professor of the Department of TKTPP, and the All-Union Ecological  University, Irkutsk State Agrarian University named after A.A. Ezhevsky 

tel. (3952) 20-75-26

demina2006@mail.ruТкачевС. Е.TkachevS. E.

630090, г. Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 8, Россия

pr. Lavrentieva 8, Novosibirsk 630090, Russian Federation

Candidate of Biological Sciences, Research Officer, Institute of Chemical Biology and Fundamental Medicine, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

tel. (3952) 363-51-37

tkachev@niboch.nsc.ruДорощенкоЕ. К.DoroshchenkoE. K.

664003, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 16, Россия

ul. Timiryazeva 16, Irkutsk 664003, Russian Federation

Candidate of Biological Sciences, Research Officer at the Laboratory of Molecular Epidemiology and Genetic Diagnostics, Scientific Сentre for Family Health and Human Reproduction Problems

doroshchenkovirus@mail.ruЛисакО. В.LisakO. V.

664038, г. Иркутск, п. Молодёжный, Россия

Molodezhny settlement, Irkutsk District 664038, Russian Federation

Junior Research Officer at the Laboratory of Molecular Epidemiology and Genetic Diagnostics, Scientific Сentre for Family Health and Human Reproduction Problems 

lisak.liza@rambler.ruВерхозинаМ. М.VerkhozinaM. M.

664047, г. Иркутск, ул. Трилиссера, 51, Россия

ul. Trilissera 51, Irkutsk 664047, Russian Federation

Doctor of Biological Sciences, Biologist of the Virology Laboratory, Center for Hygiene and Epidemiology in the Irkutsk Region 

tel. 23-41-97

mverkhoz@rambler.ruКараньЛ. С.KaranL. S.

111123, г. Москва, ул. Новогиреевская, 3a, Россия

ul. Novogireevskaya 3a, Moscow 111123, Russian Federation

Research Officer at the Department of Molecular Diagnostics and Epidemiology, Central Research Institute of Epidemiology

tel. (495) 305-5424

karan@pcr.ruДжиоевЮ. П.DzhioevYu. P.

664003, г. Иркутск, ул. Красного Восстания, 1/3, Россия

ul. Krasnogo Vosstaniya 1/3, Irkutsk 664003, Russian Federation

Candidate of Biological Sciences, Senior Research Officer of the Research Institute of Biomedical Technology of Irkutsk State Medical University

tel. (3952) 24-38-25

alanir07@mail.ruПарамоновА. И.ParamonovA. I.

664003, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 16, Россия

ul. Timiryazeva 16, Irkutsk 664003, Russian Federation

Laboratory Assistant, Research Officer at the Laboratory of Molecular Epidemiology and Genetic Diagnostics, Scientific Сentre for Family Health and Human Reproduction Problems 

paramonov_a.i@mail.ruСунцоваО. В.SuntsovaO. V.

664003, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 16, Россия

ul. Timiryazeva 16, Irkutsk 664003, Russian Federation

Candidate of Biological Sciences, Research Officer at the Laboratory of Molecular Epidemiology and Genetic Diagnostics, Scientific Сentre for Family Health and Human Reproduction Problems»

olga_syntsova@list.ruСавиноваЮ. С.SavinovaYu. S.

664003, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 16, Россия

ul. Timiryazeva 16, Irkutsk 664003, Russian Federation

Junior Research Officer at the Laboratory of Molecular Epidemiology and Genetic Diagnostics, Scientific Сentre for Family Health and Human Reproduction Problems

vippersona2389@rambler.ruЧерноивановаО. О.ChernoivanovaO. O.

664003, г. Иркутск, ул. Тимирязева, 16, Россия

ul. Timiryazeva 16, Irkutsk 664003, Russian Federation

Junior Research Officer at the Laboratory of Molecular Epidemiology and Genetic Diagnostics, Scientific Сentre for Family Health and Human Reproduction Problems

booksline@mail.ruRuzekD.RuzekD.

62100, Брно, ул. Худкова, 70, Чешская Республика

Hudcova str. 70, Brno 62100, Czech Republic

M.D., Veterinary Research Institute 

ruzekd@paru.cas.czТикуноваН. В.TikunovaN. V.

111123, г. Москва, ул. Новогиреевская, 3a, Россия

ul. Novogireevskaya 3a, Moscow 111123, Russian Federation

Doctor of Biological Sciences, Head of the Laboratory of Molecular Microbiology, Institute of Chemical Biology and Fundamental Medicine, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

tikunova@niboch.nsc.ruЗлобинВ. И.ZlobinV. I.

664003, г. Иркутск, ул. Красного Восстания, 1/3, Россия

ul. Krasnogo Vosstaniya 1/3, Irkutsk 664003, Russian Federation

Doctor of Medical Sciences, Academician of the Russian Academy of Sciences, Director of Research Institute of Biomedical Technology of Irkutsk State Medical University

vizlobin@mail.ruФГБНУ «Научный центр проблем здоровья семьи и репродукции человека»Scientific Сentre for Family Health and Human Reproduction ProblemsФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет им. А.А. Ежевского»Irkutsk State University of AgricultureФГБУН «Институт химической биологии и фундаментальной медицины» СО РАНInstitute of Chemical Biology and Fundamental Medicine, Siberian Branch of the Russian Academy of SciencesФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Иркутской области»Center for Hygiene and Epidemiology in the Irkutsk RegionФБУН «Центральный НИИ эпидемиологии» РоспотребнадзораCentral Research Institute of EpidemiologyНаучно-исследовательский институт биомедицинских технологий Иркутского государственного медицинского университетаResearch Institute of Biomedical Technology of Irkutsk State Medical UniversityИсследовательский институт ветеринарииVeterinary Research Institute201828072018345360Copyright © Козлова И.В., Демина Т.В., Ткачев С.Е., Дорощенко Е.К., Лисак О.В., Верхозина М.М., Карань Л.С., Джиоев Ю.П., Парамонов А.И., Сунцова О.В., Савинова Ю.С., Черноиванова О.О., Ruzek D., Тикунова Н.В., Злобин В.И., 20182018Козлова И.В., Демина Т.В., Ткачев С.Е., Дорощенко Е.К., Лисак О.В., Верхозина М.М., Карань Л.С., Джиоев Ю.П., Парамонов А.И., Сунцова О.В., Савинова Ю.С., Черноиванова О.О., Ruzek D., Тикунова Н.В., Злобин В.И.Kozlova I.V., Demina T.V., Tkachev S.E., Doroshchenko E.K., Lisak O.V., Verkhozina M.M., Karan L.S., Dzhioev Y.P., Paramonov A.I., Suntsova O.V., Savinova Y.S., Chernoivanova O.O., Ruzek D., Tikunova N.V., Zlobin V.I.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.actabiomedica.ru/jour/article/view/650Введение

Введение. В ходе проведения цикла работ по исследованию генетической вариабельности вируса клещевого энцефалита (ВКЭ) на территории Восточной Сибири выявлена группа из  22 штаммов, обладающих уникальной генетической структурой, существенно отличающейся  от всех известных генотипов/субтипов ВКЭ. Этот вариант ВКЭ получил  предварительное название «группа 886» или генотип 5 ВКЭ. В связи с существованием  оригинального варианта ВКЭ необходимо исследование генетических, биологических  свойств штаммов «группы 886», уточнение его таксономического статуса ВКЭ, ареала, эволюционной истории и т.д.

Цель

Цель. Обобщение всего имеющегося на сегодняшний день материала о генетических, биологических свойствах ВКЭ «группы 886».

Материалы и методы

Материалы и методы. С помощью комплекса молекулярно-генетических методов (МГНК, секвенирование фрагментов или полного генома штаммов ВКЭ) исследована генетическая  структура штаммов «группы 886».

Результаты

Результаты. Показано, что штаммы «группы 886» формируют отдельный кластер на филогенетическом древе, уровень генетических отличий от других генотипов составляет  более 12 %. Установлено, что данный вариант ВКЭ имеет собственный ареал (Иркутская  область, Республика Бурятия, Забайкальский край, Северная Монголия). Доказаны его  экологическая связь со всеми звеньями трансмиссивной цепи (иксодовые клещи, мелкие  млекопитающие, человек), участие в патологии человека, стабильность и длительность циркуляции на территории Байкальского региона, индивидуальная  эволюционная история. Рассмотрены некоторые фенотипические характеристики штаммов «группы 886», свидетельствующие о высоком патогенном потенциале этого варианта ВКЭ и  его способности приспосабливаться к циркуляции в разных биоценозах и в различных ландшафтно-географических зонах.

Выводы

Выводы. Представленные данные свидетельствуют в пользу правомерности аттестации «группы 886» в качестве самостоятельного генетического типа – генотипа 5. Учитывая  географическое распространение данного генотипа ВКЭ, мы предлагаем присвоить ему  название «Байкальский генотип/субтип». 

Background

Background. During the study of the genetic variability of the tick-borne encephalitis virus (TBEV) in Eastern Siberia, a group of 22  strains with a unique genetic structure significantly different from all  known TBEV subtypes was identified. This TBEV variant was  tentatively called “group 886”. Therefore, for this original TBEV  variant it was necessary to study the genetic, biological properties of the “group 886” strains, clarify its TBEV taxonomic status, its range, evolutionary history, etc.

Aim

Aim. The generalization of the currently available data on genetic and biological properties of TBEV “886” group.

Materials and methods

Materials and methods. The genetic structure of “group 886” strains was studied by the complex of molecular-genetic methods (MHNA, sequencing of fragments or the complete genome).

Results

Results. It was shown that “group 886” strains form a separate cluster on phylogenetic tree, and the level of genetic differences  from other genotypes is more than 12 %. It was defined that this  TBEV variant has its own area (Irkutsk region, Republic of Buryatia,  Trans-Baikal region, Northern Mongolia). Its ecological connection  with all links of the transmissive chain (ixodid ticks, small mammals,  human), participation in human pathology, stability and duration of  circulation in the Baikal region, individual evolutionary history  were proved. Some phenotypic characteristics of the “group 886” strains were considered.

Conclusion

Conclusion. The presented data testify to the validity of the “886 group” isolation as an independent genetic type. Taking into account  the geographical distribution of this TBEV genotype, we propose to assign it the name “Baikal genotype/subtype”.

вирус клещевого энцефалитагенотипсубтипtick-born encephalitis virus (TBEV)genotypesubtypeReferencesАндаев Е.И., Сидорова Е.А., Борисова Т.И., Трухина А.Г., Карань Л.С., Погодина В.В., Туранов А.О., Адельшин Р.В., Нагибина О.А., Вершинин Е.А. Клещевой энцефалит в Забайкальском крае и молекулярно-биологическая характеристика возбудителя // Национальные приоритеты России. – 2011. – № 2 (5). – С. 148–149. Andaev EI, Sidorova EA, Borisova TI, Trukhina AG, Karan LS, Pogodina VV, Turanov AO, Adelshin RV, Nagibina OA, Vershinin EA. (2011). Tick-borne encephalitis in the Trans-Baikal region, and molecular- biological characteristics of the pathogen [Kleshchevoy entsefalit v Zabaykal’skom krae i molekulyarno-biologicheskaya kharakteristika vozbuditelya]. Natsional’nye prioritety Rossii, 2 (5), 148-149.Андаев Е.И., Сидорова Е.А., Борисова Т.И., Трухина А.Г., Карань Л.С., Погодина В.В., Туранов А.О., Адельшин Р.В., Нагибина О.А., Вершинин Е.А. Клещевой энцефалит в Забайкальском крае и молекулярно-биологическая характеристика возбудителя // Национальные приоритеты России. – 2011. – № 2 (5). – С. 148–149. Andaev EI, Sidorova EA, Borisova TI, Trukhina AG, Karan LS, Pogodina VV, Turanov AO, Adelshin RV, Nagibina OA, Vershinin EA. (2011). Tick-borne encephalitis in the Trans-Baikal region, and molecular- biological characteristics of the pathogen [Kleshchevoy entsefalit v Zabaykal’skom krae i molekulyarno-biologicheskaya kharakteristika vozbuditelya]. Natsional’nye prioritety Rossii, 2 (5), 148-149.Демина Т.В., Джиоев Ю.П., Верхозина М.М., Козлова И.В., Ткачев С.Е., Дорощенко Е.К., Лисак О.В., Злобин В.И. Генетическая вариабельность и генотипирование вируса клещевого энцефалита с помощью дезоксиолигонуклеотидных зондов // Вопросы вирусологии. – 2009. – № 3. – С. 33–42. Demina TV, Dzhioev YuP, Verkhozina MM, Kozlova IV, Tkachev SE, Doroshchenko EK, Lisak OV, Zlobin VI. (2009). Genetic variability and genotyping of tick-borne encephalitis virus with desoxyoligonucleotide probes [Geneticheskaya variabel’nost’ i genotipirovanie virusa kleshchevogo entsefalita s pomoshch’yu dezoksioligonukleotidnykh zondov]. Voprosy virusologii, (3), 33-42.Демина Т.В., Джиоев Ю.П., Верхозина М.М., Козлова И.В., Ткачев С.Е., Дорощенко Е.К., Лисак О.В., Злобин В.И. Генетическая вариабельность и генотипирование вируса клещевого энцефалита с помощью дезоксиолигонуклеотидных зондов // Вопросы вирусологии. – 2009. – № 3. – С. 33–42. Demina TV, Dzhioev YuP, Verkhozina MM, Kozlova IV, Tkachev SE, Doroshchenko EK, Lisak OV, Zlobin VI. (2009). Genetic variability and genotyping of tick-borne encephalitis virus with desoxyoligonucleotide probes [Geneticheskaya variabel’nost’ i genotipirovanie virusa kleshchevogo entsefalita s pomoshch’yu dezoksioligonukleotidnykh zondov]. Voprosy virusologii, (3), 33-42.Демина Т.В., Джиоев Ю.П., Козлова И.В., Верхозина М.М., Ткачев С.Е., Дорощенко Е.К., Лисак О.В., Парамонов А.И., Злобин В.И. Генотипы 4 и 5 вируса клещевого энцефалита: особенности структуры геномов и возможный сценарий их формирования // Вопросы вирусологии. – 2012. – № 4 (57). – С. 13–19. Demina TV, Dzhioev YuP, Kozlova IV, Verkhozina MM, Tkachev SE, Doroshchenko EK, Lisak OV, Paramonoa AI, Zlobin VI (2012). Genotypes 4 and 5 of tick-borne encephalitis virus: stryctural features of genomes and a possible scenario for their formation [Genotipy 4 i 5 virusa kleshchevogo entsefalita: osobennosti struktury genomov i vozmozhnyy stsenariy ikh formirovaniya]. Voprosy virusologii, 4 (57), 13-19.Демина Т.В., Джиоев Ю.П., Козлова И.В., Верхозина М.М., Ткачев С.Е., Дорощенко Е.К., Лисак О.В., Парамонов А.И., Злобин В.И. Генотипы 4 и 5 вируса клещевого энцефалита: особенности структуры геномов и возможный сценарий их формирования // Вопросы вирусологии. – 2012. – № 4 (57). – С. 13–19. Demina TV, Dzhioev YuP, Kozlova IV, Verkhozina MM, Tkachev SE, Doroshchenko EK, Lisak OV, Paramonoa AI, Zlobin VI (2012). Genotypes 4 and 5 of tick-borne encephalitis virus: stryctural features of genomes and a possible scenario for their formation [Genotipy 4 i 5 virusa kleshchevogo entsefalita: osobennosti struktury genomov i vozmozhnyy stsenariy ikh formirovaniya]. Voprosy virusologii, 4 (57), 13-19.Злобин В.И., Демина Т.В., Беликов С.И., Бутина Т.В., Горин О.З., Адельшин Р.В., Грачев М.А. Генетическое типирование штаммов вируса клещевого энцефалита на основе анализа гомологии фрагмента белка оболочки // Вопросы вирусологии. – 2001. – № 1. – С. 17–22. Zlobin VI, Demina TV, Belikov SI, Butina TV, Gorin OZ, Adelshin RV, Grachev MA. (2001). Genetic typing of TBEV strains in terms of homology analysis of an envelope proteins gene fragment [Geneticheskoe tipirovanie shtammov virusa kleshchevogo entsefalita na osnove analiza gomologii fragmenta belka obolochki]. Voprosy virusologii, (1), 17-22.Злобин В.И., Демина Т.В., Беликов С.И., Бутина Т.В., Горин О.З., Адельшин Р.В., Грачев М.А. Генетическое типирование штаммов вируса клещевого энцефалита на основе анализа гомологии фрагмента белка оболочки // Вопросы вирусологии. – 2001. – № 1. – С. 17–22. Zlobin VI, Demina TV, Belikov SI, Butina TV, Gorin OZ, Adelshin RV, Grachev MA. (2001). Genetic typing of TBEV strains in terms of homology analysis of an envelope proteins gene fragment [Geneticheskoe tipirovanie shtammov virusa kleshchevogo entsefalita na osnove analiza gomologii fragmenta belka obolochki]. Voprosy virusologii, (1), 17-22.Злобин В.И., Беликов С.И., Джиоев Ю.П., Демина Т.В., Козлова И.В. Молекулярная эпидемиология клещевого энцефалита. – Иркутск: РИО ВСНЦ СО РАМН, 2003. – 272 с. Zlobin VI, Belikov SI, Dzhioev YuP, Demina TV, Kozlova IV. (2003). Molecular epidemiology of tick-borne encephalitis [Molekulyarnaya epidemiologiya kleshchevogo entsefalita]. Irkutsk, 271 p.Злобин В.И., Беликов С.И., Джиоев Ю.П., Демина Т.В., Козлова И.В. Молекулярная эпидемиология клещевого энцефалита. – Иркутск: РИО ВСНЦ СО РАМН, 2003. – 272 с. Zlobin VI, Belikov SI, Dzhioev YuP, Demina TV, Kozlova IV. (2003). Molecular epidemiology of tick-borne encephalitis [Molekulyarnaya epidemiologiya kleshchevogo entsefalita]. Irkutsk, 271 p.Карань Л.С., Маленко Г.В., Бочкова Н.Г., Левина Л.С., Ливанова Г.П., Колясникова Н.М., Гамова Е.Г., Трухина А.Г., Злобин В.И., Верхозина М.М., Козлова И.В., Джиоев Ю.П., Демина Т.В., Погодина В.В. Применение молекулярно-генетических методик для изучения структуры штаммов вируса клещевого энцефалита // Бюл. СО РАМН. – 2007. – № 4. – С. 34–40. Karan LS, Malenko GV, Bochkova NG, Levina LS, Livanova GP, Kolyasnikova NM, Gamova EG, Trukhina AG, Zlobin VI, Verkhozina MM, Kozlova IV, Dzhioev YuP, Demina TV, Pogodina V.V. (2007). The use of molecular genetic techniques to study the structure of tick-borne encephalitis virus strains [Primenenie molekulyarno-geneticheskikh metodik dlya izucheniya struktury shtammov virusa kleshchevogo entsefalita]. Byul. SO RAMN, (4), 34-40.Карань Л.С., Маленко Г.В., Бочкова Н.Г., Левина Л.С., Ливанова Г.П., Колясникова Н.М., Гамова Е.Г., Трухина А.Г., Злобин В.И., Верхозина М.М., Козлова И.В., Джиоев Ю.П., Демина Т.В., Погодина В.В. Применение молекулярно-генетических методик для изучения структуры штаммов вируса клещевого энцефалита // Бюл. СО РАМН. – 2007. – № 4. – С. 34–40. Karan LS, Malenko GV, Bochkova NG, Levina LS, Livanova GP, Kolyasnikova NM, Gamova EG, Trukhina AG, Zlobin VI, Verkhozina MM, Kozlova IV, Dzhioev YuP, Demina TV, Pogodina V.V. (2007). The use of molecular genetic techniques to study the structure of tick-borne encephalitis virus strains [Primenenie molekulyarno-geneticheskikh metodik dlya izucheniya struktury shtammov virusa kleshchevogo entsefalita]. Byul. SO RAMN, (4), 34-40.Погодина В.В., Фролова М.П., Ерман Б.А. Хронический клещевой энцефалит. – Новосибирск: Наука, 1986. – 233 с. Pogodina VV, Frolova MP, Erman BA. (1986). Chronic tick-borne encephalitis [Khronicheskiy kleshchevoy entsefalit]. Novosibirsk, 233 p.Погодина В.В., Фролова М.П., Ерман Б.А. Хронический клещевой энцефалит. – Новосибирск: Наука, 1986. – 233 с. Pogodina VV, Frolova MP, Erman BA. (1986). Chronic tick-borne encephalitis [Khronicheskiy kleshchevoy entsefalit]. Novosibirsk, 233 p.Трухина А.Г., Чипанин В.И., Воронко И.В. Результаты изучения биологических свойств и особенностей циркуляции вируса КЭ серотипа Айна/1448 в Прибайкалье // Этиология, эпидемиология и диагностика инфекционных заболеваний Восточной Сибири. – Иркутск, 1992. – С. 84–91. Trukhina AG, Chipanin VI, Voronko IV. (1992). The results of studying biological properties and peculiarities of the circulation of the «Aina/1448» serotype TBE virus in the Baikal region [Rezul’taty izucheniya biologicheskikh svoystv i osobennostey tsirkulyatsii virusa KE serotipa Ayna/1448 v Pribaykal’e]. Etiologiya, epidemiologiya i diagnostika infektsionnykh zabolevaniy Vostochnoy Sibiri, 84-91.Трухина А.Г., Чипанин В.И., Воронко И.В. Результаты изучения биологических свойств и особенностей циркуляции вируса КЭ серотипа Айна/1448 в Прибайкалье // Этиология, эпидемиология и диагностика инфекционных заболеваний Восточной Сибири. – Иркутск, 1992. – С. 84–91. Trukhina AG, Chipanin VI, Voronko IV. (1992). The results of studying biological properties and peculiarities of the circulation of the «Aina/1448» serotype TBE virus in the Baikal region [Rezul’taty izucheniya biologicheskikh svoystv i osobennostey tsirkulyatsii virusa KE serotipa Ayna/1448 v Pribaykal’e]. Etiologiya, epidemiologiya i diagnostika infektsionnykh zabolevaniy Vostochnoy Sibiri, 84-91.Dai X, Shang G, Lu S, Yang J, Xu J. (2018). A new subtype of eastern tick-borne encephalitis virus discovered in Qinghai-Tibet Plateau, China. Emerg Microbes Infect, 71-74.Dai X, Shang G, Lu S, Yang J, Xu J. (2018). A new subtype of eastern tick-borne encephalitis virus discovered in Qinghai-Tibet Plateau, China. Emerg Microbes Infect, 71-74.Ecker M, Allison SL, Meixner T, Heinz FX. (1999) Sequence analysis and genetic classification of tick-borne encephalitis viruses from Europe and Asia. J Gen Virol, 80 (1), 179-185.Ecker M, Allison SL, Meixner T, Heinz FX. (1999) Sequence analysis and genetic classification of tick-borne encephalitis viruses from Europe and Asia. J Gen Virol, 80 (1), 179-185.Grard G, Moureau G, Charrel RN, Lemasson JJ, Gonzalez JP, Gallian P, Gritsun TS, Holmes EC, Gould EA, de Lamballerie X. (2007). Genetic characterization of tick-borne flaviviruses: new insights into evolution, pathogenetic determinants and taxonomy. J Virology, 361, 80- 92.Grard G, Moureau G, Charrel RN, Lemasson JJ, Gonzalez JP, Gallian P, Gritsun TS, Holmes EC, Gould EA, de Lamballerie X. (2007). Genetic characterization of tick-borne flaviviruses: new insights into evolution, pathogenetic determinants and taxonomy. J Virology, 361, 80- 92.Heinz FX, Collet MS, Purcell RH, Gould EA, Howard CR, Houghton RJ. (2000). Family Flaviviridae. Virus taxonomy: classification and nomenclature of viruses: 7 reports of the International committee of taxonomy of viruses. San Diego, 859-878.Heinz FX, Collet MS, Purcell RH, Gould EA, Howard CR, Houghton RJ. (2000). Family Flaviviridae. Virus taxonomy: classification and nomenclature of viruses: 7 reports of the International committee of taxonomy of viruses. San Diego, 859-878.Heinze DM, Gould EA, Forrester NL (2012). Revisiting the clinal concept of evolution and dispersal for the tick-borne flaviviruses by using phylogenetic and biogeographic analyses. J Virol, 86 (16), 8663-8671.Heinze DM, Gould EA, Forrester NL (2012). Revisiting the clinal concept of evolution and dispersal for the tick-borne flaviviruses by using phylogenetic and biogeographic analyses. J Virol, 86 (16), 8663-8671.Herrington C., McGee J. (Ed.) (1999) Clinical molecular diagnostics: method. 558 p.Herrington C., McGee J. (Ed.) (1999) Clinical molecular diagnostics: method. 558 p.Khasnatinov MA, Danchinova GA, Unursaikhan U. (2009). Characterization of tick-borne encephalitis virus that caused the lethal meningoencephalitis human in Mongolia. Inter. Conference Zoonotic Infections Disease and Tourism. Ulaanbaatar, 88-93.Khasnatinov MA, Danchinova GA, Unursaikhan U. (2009). Characterization of tick-borne encephalitis virus that caused the lethal meningoencephalitis human in Mongolia. Inter. Conference Zoonotic Infections Disease and Tourism. Ulaanbaatar, 88-93.Kovalev SYu, Mukhacheva TA. (2017). Reconsidering the classification of tick-borne encephalitis virus within the Siberian subtype gives new insights into its evolutionary history. Infection, Genetics and Evolution, (55), 159-165.Kovalev SYu, Mukhacheva TA. (2017). Reconsidering the classification of tick-borne encephalitis virus within the Siberian subtype gives new insights into its evolutionary history. Infection, Genetics and Evolution, (55), 159-165.Kozlova IV., Verkhozina MM, Demina TV, Dzhioev YuP, Tkachev SE, Karan LS, Doroshchenko EK, Lisak OV, Suntsova OV, Paramonov AI, Fedulina OO, Revozor AO, Zlobin VI. (2013). Genetic and biological properties of original TBEV strains group circulating in Eastern Siberia. Encephalitis. InTech. Croatia, 95-112.Kozlova IV., Verkhozina MM, Demina TV, Dzhioev YuP, Tkachev SE, Karan LS, Doroshchenko EK, Lisak OV, Suntsova OV, Paramonov AI, Fedulina OO, Revozor AO, Zlobin VI. (2013). Genetic and biological properties of original TBEV strains group circulating in Eastern Siberia. Encephalitis. InTech. Croatia, 95-112.Pletnev AG, Yamshikov VF, Blinov VM. (1990). Nucleotide sequence of the genome and complete amino acid sequence of the polyprotein of tick-borne encephalitis virus. Virology, (174), 250-263.Pletnev AG, Yamshikov VF, Blinov VM. (1990). Nucleotide sequence of the genome and complete amino acid sequence of the polyprotein of tick-borne encephalitis virus. Virology, (174), 250-263.Tamura K, Peterson D, Peterson N, Stecher G, Nei M, Kumar S. (2011). MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods. Molecular Biology and Evolution, 28 (10), 2731-2739.Tamura K, Peterson D, Peterson N, Stecher G, Nei M, Kumar S. (2011). MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods. Molecular Biology and Evolution, 28 (10), 2731-2739.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.